脈孢菌的特征和在生物技術(shù)中的用途
脈孢菌屬子囊菌屬真菌，俗稱紅面包霉菌。“Neurospora”這個(gè)名字來自性孢子上的神經(jīng)狀條紋，也稱為子囊孢子。它們產(chǎn)生稱為分生孢子的橙色無性孢子。N. crassa 是該屬的著名物種，已廣泛用于表觀遺傳學(xué)、晝夜節(jié)律、光生物學(xué)等許多研究。脈孢菌在無性階段產(chǎn)生單倍體孢子（分生孢子），發(fā)芽形成多個(gè)分枝的菌絲，它們結(jié)合在一起形成菌絲體。在有性生殖中，不同的交配型菌株融合在一起形成子實(shí)體。這些子實(shí)體（perithecia）將子囊孢子射向光線。
神經(jīng)孢子菌在自然棲息地，圖片描繪了葡萄牙一棵被燒毀的樹上的粗糙豬籠草的生長
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有助于研究的脈孢菌特征
10-15 天的短暫生命周期有助于研究人員在短時(shí)間內(nèi)獲得結(jié)果。
它們是單倍體，這意味著與人類不同，它們只有一組染色體。這有助于在后代中表達(dá)顯性和隱性基因。
已繪制出脈孢菌的全基因組圖。這有助于研究人員通過基因操作創(chuàng)造基因敲除來識(shí)別每個(gè)基因的作用。
脈孢菌在四分體分析中很有用。四分體，一組四個(gè)孢子，是減數(shù)分裂的結(jié)果。這有助于研究人員研究減數(shù)分裂、交叉和重組等現(xiàn)象。
脈孢菌優(yōu)于其他模式生物，如大腸桿菌和釀酒酵母，因?yàn)樗鼈兣c高等真核生物具有相似的特征，如 DNA 甲基化、晝夜節(jié)律等。
遺傳操作工具可用于脈孢菌屬。野生型和突變（敲除）菌株很容易獲得，有助于分析特定基因的作用。
用途
在生物技術(shù)研究
N. crassa 是 Dodge 在 20 年代后期第一個(gè)用作實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷奈锓N。從那時(shí)起，它被廣泛用于許多研究，如光生物學(xué)、表觀遺傳過程、種群生物學(xué)、晝夜節(jié)律等。Neurospora 是 Beadle 和塔圖姆。根據(jù)這一理論，每一個(gè)基因都編碼一種酶，該酶又負(fù)責(zé)代謝途徑中的一個(gè)步驟。他們通過將孢子暴露于輻射來制造脈孢菌突變體，并將它們?cè)诤凶钌倥囵B(yǎng)基的單獨(dú)試管中生長。他們觀察到突變孢子在基本培養(yǎng)基中死亡，因?yàn)樗鼈儫o法制造其生長所需的特定關(guān)鍵分子。
在研究晝夜節(jié)律
晝夜節(jié)律是一個(gè) 24 小時(shí)的生物鐘，它使內(nèi)部生理與外部世界同步。它也被稱為睡眠-覺醒周期。這些是主要對(duì)光明和黑暗做出反應(yīng)的身體和行為變化。晝夜節(jié)律是幾乎所有生物中都存在的內(nèi)生時(shí)鐘。脈孢菌一直是研究人類晝夜節(jié)律過程和生理學(xué)的重要模型。像人類一樣，脈孢菌屬的晝夜節(jié)律具有三個(gè)部分——輸入、中央振蕩器和輸出。中央振蕩器的功能是產(chǎn)生大約 24 小時(shí)的節(jié)奏。核心復(fù)合物有兩組蛋白質(zhì)對(duì)，負(fù)臂和正臂。負(fù)臂包含 FRQ/FRH 復(fù)合體 (FFC) 和 CK1，而正臂包含白領(lǐng)復(fù)合體 (WWC)。WWC由WC1和WC2組成，刺激 frq 的表達(dá)。在脈孢菌屬中，晝夜節(jié)律開始于主觀夜間，此時(shí) WCC 與 frq 啟動(dòng)子結(jié)合并開始 frq mRNA 的翻譯。FRQ 蛋白與 FRH 結(jié)合形成 FRQ-FRH 復(fù)合物 (FFC)，然后進(jìn)入細(xì)胞核。在細(xì)胞核中，它與 CK1 形成復(fù)合物，通過磷酸化 WCC 來抑制 WCC。WCC 最終停止 frq 翻譯并退出核。到下午晚些時(shí)候，缺乏 WCC 會(huì)降低 FRQ 的合成。這導(dǎo)致 FRQ 被 SCF-泛素連接酶復(fù)合物降解。未結(jié)合的 WCC 然后結(jié)合 frq 啟動(dòng)子并開始將其翻譯成 FRQ 蛋白，然后循環(huán)再次開始。FRQ 蛋白與 FRH 結(jié)合形成 FRQ-FRH 復(fù)合物 (FFC)，然后進(jìn)入細(xì)胞核。在細(xì)胞核中，它與 CK1 形成復(fù)合物，通過磷酸化 WCC 來抑制 WCC。WCC 最終停止 frq 翻譯并退出核。到下午晚些時(shí)候，缺乏 WCC 會(huì)降低 FRQ 的合成。這導(dǎo)致 FRQ 被 SCF-泛素連接酶復(fù)合物降解。未結(jié)合的 WCC 然后結(jié)合 frq 啟動(dòng)子并開始將其翻譯成 FRQ 蛋白，然后循環(huán)再次開始。FRQ 蛋白與 FRH 結(jié)合形成 FRQ-FRH 復(fù)合物 (FFC)，然后進(jìn)入細(xì)胞核。在細(xì)胞核中，它與 CK1 形成復(fù)合物，通過磷酸化 WCC 來抑制 WCC。WCC 最終停止 frq 翻譯并退出核。到下午晚些時(shí)候，缺乏 WCC 會(huì)降低 FRQ 的合成。這導(dǎo)致 FRQ 被 SCF-泛素連接酶復(fù)合物降解。未結(jié)合的 WCC 然后結(jié)合 frq 啟動(dòng)子并開始將其翻譯成 FRQ 蛋白，然后循環(huán)再次開始。
作為光生物學(xué)研究的模型
光影響幾乎所有生物的生物和生理過程。脈孢菌已被用作研究生物反應(yīng)的工具，例如光在控制晝夜節(jié)律中的作用、有性（子囊孢子）和無性（分生孢子）結(jié)構(gòu)的發(fā)育、子囊孢子傳播的方向等。研究發(fā)現(xiàn)，這些生物對(duì)光的反應(yīng)涉及光誘導(dǎo)的脈孢菌基因調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，近 5.6% 的基因在受光刺激時(shí)表現(xiàn)出快速轉(zhuǎn)錄。研究發(fā)現(xiàn)，造成脈孢菌的光反應(yīng)主要是紫外線/藍(lán)光。對(duì)突變體的遺傳分析表明，光感受器 WC-1 和 WC2 形成了一個(gè)復(fù)雜的 WCC，它與特定的 DNA 序列結(jié)合并開始表達(dá)許多光響應(yīng)基因。
脈孢菌DNA甲基化研究
DNA甲基化是通過將甲基轉(zhuǎn)移到DNA中的胞嘧啶上來調(diào)節(jié)基因表達(dá)的表觀遺傳過程。胞嘧啶的甲基化抑制轉(zhuǎn)錄因子與 DNA 序列的結(jié)合。在真核生物中，DNA甲基化在基因組印記、基因沉默和X染色體失活等過程中發(fā)揮著重要作用。脈孢菌已被證明是研究 DNA 甲基化的原因和作用的優(yōu)秀系統(tǒng)。DNA 甲基化在脈孢菌中不是強(qiáng)制性的，使其成為研究甲基化的重要模型。對(duì)脈孢菌屬、擬南芥屬和小鼠的研究表明，在不同的真核生物和原核生物中，DNA甲基化的功能和過程存在相似之處。發(fā)現(xiàn)阻斷脈孢菌中組蛋白的去乙酰化會(huì)降低 DNA 甲基化。還發(fā)現(xiàn)脈孢菌中dim5和dim2基因的突變阻礙了DNA甲基化的過程。研究表明，在脈孢菌中，DNA 甲基化依賴于 DIM-2（DNA 甲基轉(zhuǎn)移酶），由 DIM-5（組蛋白 H3 甲基轉(zhuǎn)移酶）指導(dǎo)。科學(xué)家們從脈孢菌中分離出甲基化 DNA，發(fā)現(xiàn)甲基化序列由因重復(fù)序列而發(fā)生突變的轉(zhuǎn)座子組成。這些研究得出結(jié)論，脈孢菌屬使用 DNA 甲基化作為防御機(jī)制來對(duì)抗重復(fù)或重復(fù)的序列（轉(zhuǎn)座因子）。科學(xué)家們從脈孢菌中分離出甲基化 DNA，發(fā)現(xiàn)甲基化序列由因重復(fù)序列而發(fā)生突變的轉(zhuǎn)座子組成。這些研究得出結(jié)論，脈孢菌屬使用 DNA 甲基化作為防御機(jī)制來對(duì)抗重復(fù)或重復(fù)的序列（轉(zhuǎn)座因子）。科學(xué)家們從脈孢菌中分離出甲基化 DNA，發(fā)現(xiàn)甲基化序列由因重復(fù)序列而發(fā)生突變的轉(zhuǎn)座子組成。這些研究得出結(jié)論，脈孢菌屬使用 DNA 甲基化作為防御機(jī)制來對(duì)抗重復(fù)或重復(fù)的序列（轉(zhuǎn)座因子）。
脈孢菌中的程序性細(xì)胞死亡 (PCD)
程序性細(xì)胞死亡，也稱為細(xì)胞自殺，是一個(gè)去除不需要的細(xì)胞的過程。在這個(gè)過程中，不需要的細(xì)胞通過細(xì)胞凋亡或自噬從體內(nèi)清除。各種觸發(fā)因素，如暴露于壓力、病毒入侵可導(dǎo)致脈孢菌中的程序性細(xì)胞死亡。PCD 還涉及其他生命過程，如有性和無性生殖、衰老、真菌非自我識(shí)別。當(dāng)基因不同的菌株之間發(fā)生菌絲融合時(shí)，會(huì)發(fā)生脈孢菌中的細(xì)胞死亡。這會(huì)觸發(fā)融合室和相鄰細(xì)胞中的細(xì)胞死亡，導(dǎo)致異核體形成排斥，這被稱為異核體不相容性。這些不相容的異核體中的程序性細(xì)胞死亡導(dǎo)致質(zhì)膜收縮 DNA 凝聚，然后是細(xì)胞死亡。據(jù)觀察，某些化學(xué)物質(zhì)，如植物鞘氨醇 (PHS) 也可以誘導(dǎo)脈孢菌中的細(xì)胞死亡。PHS 是一種具有抗真菌特性的鞘脂。研究人員表明，用 PHS 治療脈孢菌會(huì)導(dǎo)致 ROS（活性氧）產(chǎn)生、冷凝和 DNA 片段化，從而導(dǎo)致細(xì)胞死亡。
